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Synomyme Einleitung Verhältnis zum Menschen Taxonomie
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Lebensraum
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Geschlechtsunterscheidung
Haltung
und Pflege
Beckengröße
Reinigung
Temperatur
Futter
Vermehrung Natürliche
Paarung Aufzucht
der Kaulquappen Schlupf Temperatur Futter Aufzuchtbecken
Schutzstatus
Literatur
Nachzuchten
abzugeben
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Synonyme
deutsch: Afrikanischer
Krallenfrosch (AKF); Glatter
Krallenfrosch; (selten
Großer Krallenfrosch)
englisch:
African clawed frog (ACF); Smooth clawed frog; Clawed frog;
sonstig:
Platanna
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Einleitung
Froschliebhaber können Afrikanische Krallenfrösche,
zumeist als Albinoform im Handel relativ regelmäßig erwerben. Leider
werden sie häufig als Zwergkrallenfrösche angeboten, oder sie werden
ohne Hinweise an Aquarianer abgegeben. Nach einiger Zeit stellt sich
heraus, daß diese Frösche mangels Futter im Aquarium nur
dahinvegetieren, oder andererseits, bei entsprechendem Futterangebot schon
bald sehr groß werden und den Fischbestand gefährden. Für
Amphibienliebhaber, welche bewußt diese Art halten, bietet sich jedoch
viel Interessantes. Der Afrikanische Krallenfrosch ist im Vergleich zu
einheimischen Froschlurchen aufgrund des ganzjährigen Wasserlebens und
den höheren Temperaturansprüchen relativ einfach zu halten. Obwohl diese
Froschart, wie kaum eine andere Tierart in der biomedizinischen Forschung
untersucht wurde, stellt sich bei genauerem Literaturstudium heraus, dass
die Empfehlungen zur Haltung dieser Froschart sehr unterschiedlich sind,
ganz erhebliche Abweichungen zeigen sich besonders bezüglich der Zucht
und Aufzucht der Kaulquappen.
Diese
Haltungsbeschreibung soll alle Froschliebhaber ermuntern diese außergewöhnliche
und sehr interessante Froschart zu pflegen. Auch hoffe ich mit dieser
Beschreibung einige Anregungen zur Fortpflanzung und Aufzucht vom Xenopus
geben zu können.
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Xenopus
und sein Verhältnis zum Menschen
Seit
vielen Jahren werden Krallenfrösche in zunehmendem Maße in der
medizinisch-biologischen Forschung, aber auch in der Lehre und in den USA,
sogar an den Schulen zu Lehrzwecken verwendet. Seinen hohen
Bekanntheitsgrad verdankt der Krallenfrosch der Entdeckung, dass sich
diese Art vorzüglich zum Schwangerschaftstest eignet. Bei diesem
sogenannten „Hobgen-Test“ wurde dem Weibchen etwas Harn einer
vermutlich schwangeren Frau in der Lymphsack injiziert. Das, im Urin einer
Schwangeren vorhandene Hormon Choriongonadotrophin, induzierte bei den
Krallenfröschen eine spontane Laichabgabe. In der Folge wurden vor allem
in England große Mengen von Xenopus
laevis importiert, so dass bereits die Befürchtung auftauchte, er könne
ausgerottet werden, da im Labor eine regelmäßige Vermehrung nicht glückte.
Erst später, als man feststellte, dass durch Hormoninjektionen bei beiden
Geschlechtern das Paarungsverhalten und somit ein gezieltes Ablaichen
stimuliert wurde, konnte man diese Froschart in beliebiger Anzahl
„produzieren“. Im Laufe der Zeit rückte dann der ursprüngliche Zweck
dieser Zuchtbemühungen, nämlich der Schwangerschaftsnachweis immer mehr
in den Hintergrund. Seit den 50er Jahren avancierte Xenopus
laevis auf Grund seiner einfachen Haltung und Zucht zum
„Forschungsfrosch“ schlechthin. Es folgten Untersuchungen über sein
Verhalten, seine Embryonalentwicklung, Metamorphose, Regeneration, Hormon-
und Sinnesphysiologie, Molekularbiologie etc.. Der Xenopus
war das erste Wirbeltier, welches erfolgreich geklont wurde. Er machte an
Bord des Space Shuttle mehrfach Reisen ins All und die pharmazeutische
Industrie begann, die natürlichen Antibiotika im Hautsekret der Frösche
für Salben zu nutzen. Die Flut von Arbeiten über Xenopus
laevis, die jährlich in einschlägigen Zeitschriften erscheint,
steigt ins Unermeßliche. So findet man beispielsweise in einer
wissenschaftlichen Suchmaschine über 25000 Xenopus-Zitate,
allein 2001 gab es über 1800 Artikel, welche etwas mit Xenopus
zu tun hatten.
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Taxonomie
Die
Gattung Xenopus gehört neben
den Gattungen Silurana, Pipa,
Hymenochirus und Pseudohymenochirus
zur Familie der Zungenlosen (Pipidae,
GRAY, 1825), sie werden den Froschlurchen (Anura) zugeordnet. Die
Unterfamilie der Krallenfrösche (Xenopodinae)
umfaßt 2 Gattungen, die Tropischen Krallenfrösche (Silurana) und die Eigentlichen Krallenfrösche (Xenopus). Beide Gattungen lassen sich nur an wenigen Merkmalen
unterscheiden und viele Spezialisten führen sie nur als Untergattungen.
Die Auffassung, dass es sich bei den tropischen Krallenfröschen sogar
um eine Unterfamilie (Siluraninae) handelt, wurde diskutiert, konnte
jedoch durch genetische Untersuchungen und biochemische Befunde
widerlegt werden. Als häufigstes Unterscheidungsmerkmal findet man,
dass bei der Gattung Xenopus das
Laichen umherschwimmend erfolgt, wohingegen bei der Gattung Silurana
das Laichen mit Schwimmschleifen begleitet wird.
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Verbreitung
Das natürliche Verbreitungsgebiet des Afrikanischen
Krallenfrosches ist vor allem Mittel- bis Südafrika, wobei es starke
Abweichungen bezüglich der einzelnen Unterarten gibt. Einige Populationen wurden auch in Südkalifornien und in England (South
Wales) nachgewiesen. Hier handelt es sich wahrscheinlich um ausgebrochene Labortiere,
die es aufgrund
ihrer enormen Anpassungsfähigkeit geschafft haben, sich dort anzusiedeln
und sogar fortzupflanzen (Measey, Tinsley 1998).
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Natürlicher
Lebensraum
Afrikanische Krallenfrösche leben in sehr
unterschiedlichen Gewässern, meist in stehenden oder langsam fließenden
Gewässern. In reinem Meerwasser und in starken Flüssen wurden sie noch
nicht nachgewiesen. Je nach Unterart sind die bewohnten Gewässer mehr
oder weniger stark mit Pflanzen besiedelt.
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Beschreibung
Afrikanische Krallenfrösche
sind im Körperbau ideal an das Wasserleben angepaßt: Ein stromlinienförmiger
Körper, vorne ein sehr schlanker Kopf, kräftige Hinterfüße mit
Schwimmhäuten zwischen den Zehen, an den vorderen 3 Zehen der Hinterfüße
befinden sich die 3 namensgebenden dunklen Krallen. An den Vorderarmen
besitzen sie 4 Fingerchen (ohne Schwimmhäute dazwischen!), die sie bei
der Futtersuche und beim Fressen einsetzen. In der Regel ist der Rumpf an
der Oberseite hell- bis dunkelgrau und grünfarbend gefleckt und die
Unterseite zeigt einen weisslichen Farbton auf. Jedoch gibt es hier eine
Vielzahl von Farbvarianten und Übergangsformen, so dass die Muster und
Farbgebungen für einen Laien sicher nicht zur Art/Unterartbestimmung führen.
Zudem gibt es die bereits erwähnten Albinoformen, welche dann völlig
ohne Pigmentierung sind.
Als Hinweis möchte ich hier noch das wesentlichste
Unterscheidungsmerkmal zum Zwergkrallenfrosch aufführen: Zwergkrallenfrösche
haben im Gegensatz zu den Krallenfröschen Schwimmhäute zwischen den
Vorderzehen und spätestens nach 6 Monaten (gute Fütterung
vorausgesetzt!) sollten Afrikanische Krallenfrösche einem
Zwergkrallenfrosch in der Körpergröße deutlich überlegen sein.
Albinoformen sind mir vom Zwergkrallenfrosch bisher nicht bekannt.
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Geschlechtsunterscheidung
Weibchen und Männchen unterscheiden sich zunächst
nur undeutlich, jedoch mit fortschreitendem Alter ist es leicht die
Geschlechter auseinanderzuhalten. Die Weibchen wachsen schneller als die Männchen
und erreichen eine Gesamtgröße von ca. 12 cm, als maximale Größe für
ein Weibchen habe ich die Angabe erreichte 135 mm (Kopf-Rumpf-Länge)
gefunden. Als sekundäre Geschlechtsmerkmale treten bei den männlichen
Krallenfröschen die dunkel pigmentierten Brunftschwielen an den
Vorderextremitäten auf. Diese sollen das Festhalten der Weibchen während
der Paarungsumklammerung (Amplexus) verbessern. Weiterhin haben die
Weibchen ausgestülpte, wulstige Kloakenpapillen.
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Haltung und Pflege
A.) Behälter für adulte Tiere
Krallenfrösche sind im
Aquarium gut haltbar. Man pflegt sie in geräumigen Becken, wobei nicht
das Volumen der Aquarien ausschlaggebend ist, sondern eher die Grundfläche.
Man sollte diese Tiere eher als „wasserbewohnende Landtiere“
betrachten, nicht als reine Wassertiere. Im Gegensatz zur allgemein
verbreiteten Ansicht, dass diese rein aquatisch lebenden Frösche einen
geringen Platzbedarf haben, benötigen die Tiere geräumige Becken, da sie
besonders nachts sehr bewegungsaktiv sind. Es wird empfohlen, diese Art
mindestens in kleinen Gruppen zu halten, da sie den Körperkontakt ihrer
Artgenossen suchen sollen und sich dann wahrscheinlich wohler fühlen. Für
eine Gruppe von 6-8 Fröschen sollte ein Becken im Format 100 x 50 x 40 cm
(L x T x H) verwendet werden. In der Literatur wird empfohlen auf eine
Bepflanzung zu verzichten, da die Frösche mit ihren Krallen und durch die
oftmals hektischen, schnellen Schwimmbewegungen diese stark in
Mitleidenschaft ziehen. Ich verwende jedoch in den Schaubecken immer kräftige
und härtere Wasserpflanzen. Diese halten dann auch meist nur eine
begrenzte Zeit, machen das Becken aber um ein Vielfaches attraktiver und
bieten den Tieren Unterschlupfmöglichkeiten.
Auf eine Abdeckung des Beckens kann nicht
verzichtet werden, da die Tiere gut klettern und sogar durch kleine Lücken
entweichen können. Nach meinen Erfahrungen hat sich ein Wasserstand von
ca. 15 cm unter dem Beckenrand bewährt.
Empfehlenswert scheint mir noch das Anbieten von
Unterschlupfmöglichkeiten, wie Tonröhren oder Wurzeln. Als Bodengrund
verwende ich groben bis mittelgroben Kies.
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B.) Reinigung/Wasserwechsel
Die Verwendung eines Filter (Innen- oder Außenfilter)
kann ich nur empfehlen, da durch die Fütterung das Wasser oftmals
verschmutzt. Da eine starke Strömung und ständige Filterung von den
Tieren als Streß empfunden werden könnte, habe ich durch Wurzeln und
Bepflanzung die Strömung im Becken stark reduziert, weiterhin verwende
ich eine Filterung nur am Tage. Ein Wasserwechsel wird bei mir nur 1 x in
der Woche durchgeführt, wobei ich nur ca. 20 – 50 % des Beckeninhaltes
wechsel, und dies stets durch abgestandenes (24 h) und temperiertes Wasser
ersetze.
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C.) Temperatur
Die Haltung kann bei Temperaturen von 20 - 28 °C
erfolgen, also nahezu bei Zimmertemperatur. Dadurch kann auf die
Verwendung einer Heizung verzichtet werden. Sie vertragen jedoch auch
niedrigere Temperaturen bis 15 °C recht gut und können im Sommer, sofern
die Möglichkeit besteht, auch im Freiland gehalten werden.
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D.) Futter
In der Natur nehmen die
recht räuberisch lebenden Frösche sicher jede sich bietende Art von
lebender Nahrung auf, angefangen bei Wasserinsekten, diversen Larven,
wobei auch ihre eigenen Nachkommen nicht verschont bleiben, über
Kleinkrebse und Würmer bis zu Fischen.
In der Gefangenschaft
habe ich selbst Erfahrungen mit der in Tabelle 1 aufgeführten Nahrung
gesammelt. Anzumerken ist noch, dass man unbedingt bemüht sein sollte,
immer abwechslungsreich zu füttern, deshalb versuche ich stets niemals
eine Nahrung 2 mal hintereinander zu füttern. Nicht vergessen sollte man,
dass besonders adulte Krallenfrösche einen unsagbaren Appetit haben können,
riesige Mengen verschlingen und auch lebenden Fischen wie z.B. Guppys mit
Erfolg nachstellen (zur Überbrückung von Urlaubszeiten zu empfehlen).
Auch aus diesem Grunde ist eine Haltung der Afrikanischen Krallenfrösche
im Aquarium zusammen mit keinen Zierfischen oder kleineren Molcharten (bis
zur Größe von Teichmolchen (Triturus
vulgaris)) kaum zu empfehlen.
Der ungeheure Appetit
verleitet leicht dazu, die Tiere zu überfüttern, da diese die Nahrung
mit Appetit verschlingen – es sieht wirklich interessant aus. Ich möchte
hier ausdrücklich darauf hinweisen, lieber in kleineren Portionen zu füttern,
um so ein Überfüttern zu vermeiden. Berichte über Frösche, welche nach
der Fütterung fett und satt in einer Ecke hängen, sich verkriechen oder
sich schwer auf Pflanzen abstützen - dies halte ich für ein deutliches
Zeichen der Überfütterung. Gerade bei adulten Tieren reicht es 1-2 x in
der Woche zu füttern. Eine "Hungerperiode" von 2 - 3 Wochen hat
meinen Fröschen und ihrem Paarungsverhalten bisher nicht geschadet.
Die Fütterung an sich ist recht unkompliziert, das
Futter wird in das Wasser geworfen, möglichst immer an eine bestimmte
Futterstelle und kurze Zeit später sind die Frösche da und schaufeln
alles in ihr Maul. Diese Frösche haben ein gut ausgeprägtes
Geruchsorgan, so dass sie die angebotene Nahrung recht bald riechen können.
Es zeigte sich, daß bei der Haltung von einem Pärchen Xenopus
laevis in einem Becken 120 x 50 x 50 cm (L x T x H) meine Tiere kurz
nach der Futtergabe unruhig wurden und mit ihren Vorderbeinen versuchten
Futter „einzuschaufeln“, und innerhalb kurzer Zeit hatten die Tiere
das Futter gefunden.
Tabelle
1: Nahrung von Xenopus laevis
|
Regenwürmer
|
Hauptnahrung,
sollten aber rote Regenwürmer sein, keine weißen mit gelbem Ring
|
|
Mückenlarven,
weiße und rote
|
weiße
M. halten sich bei Temperaturen <20°C recht lange; rote M.
graben sich schnell in den Bodengrund - in einer flachen Schale
verfüttern
|
|
lebende
Fische
|
Guppys,
Schwertträger, Platys, etc.
Empfehlung
zur Überbrückung der Urlaubszeit |
|
Fleisch (Rind,
Schwein, Huhn,..)
|
roh
oder gefroren (vor der Fütterung völlig auftauen), ungewürzt,
kleingeschnitten, ohne Fett;
nicht
zu oft geben – Säugerfleisch soll von Amphibien manchmal
schlecht verdaut werden
|
|
Fischfleisch
|
Fischfilet,
roh oder gefroren (vor der Fütterung völlig auftauen); sowohl
Seefisch als auch Süßwasserfisch; kleingeschnitten; wird nicht
von allen Fröschen gern genommen, gewöhnungsbedürftig!
|
|
Trockenpelets
|
vitaminreich,
verunreinigen das Wasser oft stark
|
|
div.
Lebendfutter aus dem Teich
|
wird
gerade von jungen Fröschen gern verzehrt
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Vermehrung
Natürliche Paarung
Trotz des hohen Bekanntheitsgrades von Krallenfröschen
und dem wirklich umfassenden Wissen über die Biologie dieser Froschart
ist es doch erstaunlich, dass es immer noch schwierig ist, Krallenfrösche
in Gefangenschaft auf natürliche Art und Weise zu züchten. Berichte über
natürliche Nachzuchten scheinen immer ein Ergebnis guter
Haltungsbedingungen zu sein, weniger durch gezielte, Zuchtbestrebungen
(ohne Hormoninjektion!). Es gibt eine Vielzahl von Beschreibungen über
die Stimulation zur Paarung, das Problem liegt aber in der
Unterschiedlichkeit und den sehr fragwürdigen Erfolgen. Als eine Methode
zur Stimulation des Paarungsverhaltens wird die Simulation der
afrikanischen Trockenzeit aufgeführt. Dazu wird zunächst der Wasserstand
allmählich gesenkt, z.B. durch Verdunstung bis auf eine Höhe von 10- 20
cm und nach 3 - 4 Wochen wird das Becken wieder mit kühlem Wasser nachgefüllt
(10°C). Auch soll eine Haltung der Frösche bei Temperaturen um 15°C das
Paarungsverhalten begünstigen.
Bei mir stellte sich heraus, dass mein erstes Pärchen
Krallenfrösche etwa im Alter von einem Jahr scheinbar völlig spontan mit
der Paarung begann, und das bei Temperaturen um 23°C. Anschließend kam
es zu einer 5-maligen Laichabgabe. Danach war mit frischem Wasser und
anderen Tricks keine Stimulation mehr möglich. Mit der Absicht die
afrikanische Trockenperiode zu simulieren, lies ich die Frösche in den nächsten
8 Wochen in Ruhe, und siehe da, sie dankten es mir mit 2 weiteren
Laichakten ohne dass es in „klein Afrika“ begonnen hatte zu regnen. In
weiteren Versuchen habe ich 2 adulte Paare etwa 3 Wochen lang bei 15°C
und einem Wasserstand von 10 cm gehalten, anschließend die Temperatur auf
25°C angehoben und in den meisten (auf keinen Fall immer!) Fällen
erfolgte eine Paarung.
Eine Studie, welche die Bedingungen zur gezielten
Laichabgabe ohne Hormoninjektion untersucht, wäre sicher für
Froschliebhaber wünschenswert.
Die Paarung an sich beginnt mit dem Rufen der Männchen,
meist schon Tage vorher, schließlich kommt es zum typischen
Lendenamplexus. Die Paarung begann bei mir meistens in den späten
Nachmittagsstunden und endete in den Morgenstunden. Oftmals wiederholte
sich die Paarung in der nächsten Nacht und zog sich bis zu 5 Tage hin,
danach trat eine Pause von ca. 4 Wochen ein.
Die abgelegten Eier sind
klein und weiß. Ihre Größe beträgt ca. 2 mm (gemessen ohne umgebende
Geleehülle). Die klebrigen Eier findet man meistens verteilt im ganzen
Becken, an den Scheiben, an Pflanzen und Wurzeln, aber auch am Boden
liegend. Die Eier sauge ich immer am nächsten Tag mit einem Schlauch
heraus und transferiere sie in ein anderes Becken. Laich und Kaulquappen
sind vor ihren Eltern zu schützen. Die Elterntiere beginnen bereits
wenige Stunden nach dem Ablaichen mit dem „Aufsammeln“ des Laiches,
wobei sie ihre Vorderfüße zum Einschaufeln einsetzen.
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Aufzucht der
Kaulquappen
A.)
Schlupf
Die Larven schlüpfen in Abhängigkeit von der
Temperatur bereits 2-3 Tage nach dem Ablaichen. Die Aufzucht Kaulquappen
erwies sich zunächst schwieriger als erwartet. Die anfängliche
Entwicklung verläuft relativ schnell. Die geschlüpften Larven liegen zunächst
am Boden oder hängen an den Glasscheiben. Erst nach weiteren 2 – 4
Tagen braucht man mit der ersten Fütterung beginnen.
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B.)
Temperatur
In der Literatur findet man für die Aufzucht
Temperaturangaben von 15 - 25 °C. Bei Temperaturen unter 20 °C soll die
Entwicklung verzögert sein. Die besten Erfahrungen konnte ich bei der
Aufzuchttemperatur von 22-24°C machen. Erstaunlicherweise starben relativ
viele Kaulquappen bei Temperaturen über 26 °C. Bei der Temperatur von 22
°C schließen die ersten Tiere bereits nach 5 Wochen (durchschnittlich 8
Wochen) ihre Metamorphose ab, jedoch beendeten einige Larven ihre
Entwicklung unter gleichen Bedingungen erst nach 6 Monaten.
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C.)
Larvenfutter
Die Larven beginnen erst
2-4 Tage nach dem Schlüpfen mit der Nahrungsaufnahme. Sie sind auf
schwebende, pflanzliche Partikel angewiesen, da sie ihre Nahrung nur durch
Filtration aufnehmen. Empfohlen werden Brennesselpulver,
Haferflockenaufschwemmungen und Trockenhefe, auch Algenpulver, welche alle
als Alleinfutter verwendet werden können. Besonders das Algenpulver soll
den Vorteil bieten, daß es jederzeit standardisiert erhältlich ist und
von den Kaulquappen gut aufgenommen wird. Leider hatte ich bisher nicht
das Glück Algenpulver käuflich erwerben zu können. Bei der Gabe von zu
großen Futterpartikeln kann es zu Verstopfungen des Filterapparates
kommen, was zur Verzögerung der Entwicklung oder auch zum Hungertod führt.
Bewährt haben sich bei mir besonders hartgekochtes Eigelb und Bäckerhefe,
sowie Futtertabletten für Welse. Gefüttert wurde bei mir 2 x täglich.
Das Wasser war nach der Fütterung trübe und die nächste Fütterung
erfolgte sobald das Wasser wieder klar war, meist 12 Stunden später.
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D.)
Aufzuchtbecken
Als Aufzuchtbecken wählte ich zunächst kleine,
handliche 30 l Becken, wechselte dann aber zu möglichst großen Becken
(120 l). Auf Einrichtungsgegenstände wurde völlig verzichtet. Der
Wasserstand liegt bei den großen Becken zwischen 20-60 cm, was scheinbar
keinen Einfluß auf die Sterberate oder Entwicklung hatte.
Eine Filterreinigung kann nur dann angewendet
werden, wenn sichergestellt wird, dass keine Kaulquappen mit angesaugt
werden. Da aber auch das im Wasser schwebende Futter durch eine Filterung
schnell eliminiert wird, praktiziere ich eine manuelle Reinigung durch
vorsichtiges Absaugen grober Schmutzpartikel. Ich habe täglich, vor einer
erneuten Fütterung mit einem dünnen Schlauch die abgesetzten Futterreste
abgesaugt. Das Wasser wurde durch Sprudelsteine belüftet, was auch ein zu
schnelles Absinken des Futters verhinderte. Die entnommene Wassermenge
sollte unbedingt durch abgestandenes und streng temperiertes Wasser
ersetzt werden. Niemals habe ich mehr als 1/3 der Gesamtwassermenge
ausgetauscht.
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Schutzstatus
Den Afrikanischen Krallenfrosch konnte ich in
keiner Schutzkategorie finden, und zählt derzeit nicht zu den geschützten
Arten. Lediglich der Kap-Krallenfrosch (Xenopus
gilli) ist aufgrund seines Anspruches auf sehr sauberes Wasser
gefährdet. Südafrikanische Naturschützer sind derzeit bemüht,
die Lebensräume zu erhalten.
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Literatur
Davies,
R. und Davies, V. Das
BLV Terrarien Buch (1997) BLV Verlagsgesellschaft mbH München
Herrmann,
H.-J. Amphibien
im Aquarium (1994) Ulmer Verlag
Iglauer,
F., Dimigen, J., Hilken Tierschutzgerechte
Haltung von Wasserfröschen („Rana esculenta“) und Südafrikanischen
Krallenfröschen (Xenopus laevis), TVT-Empehlungen (TVT = Tierärztliche
Vereinigung für Tierschutz e.V.) (1994)
Kobel,
H.R., Tinsley, P. The
biology of Xenopus Symp. Zool. Soc. London, (1996) Vol.66 Oxford
University Press
Kunz,
K. Zur
Haltung und Vermehrung von Krallenfröschen (Silurana spec.)
Reptilia 29 (2001): 68-72
Kunz,
K. Zur
Haltung und Vermehrung von Krallenfröschen (Silurana spec.)
Reptilia 28 (2001): 68-73
Measey,
G.J., Tinsley, R.C. Feral Xenopus laevis in South Wales.
Herpetological J. 8 (1998): 23-27
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